Kraby, krabiki...

Magda

Budowa zewnętrzna

Stawonogi są przeważnie zwierzętami drobnymi, tylko nieliczna formy są duże, osiągające ok. 0,5 m długości (niektóre kopalne mierzą ok. 3 m).
Do wspólnych cech łączących trylobitokształtne, skorupiaki, szczękoczułkowce i tchawkowce należą:
a) heteronomiczna segmentacja ciała, wyrażająca się zespoleniem określonej liczby segmentów w tagmy;
b) członowane parzyste odnóża, z których przednie pary przekształcone są w narządy gębowe;
c) szkielet zewnętrzny, zróżnicowany na płytki zestawione ze sobą ruchomo, jest to prawdziwy szkielet, nie tylko służący do ochraniania ciała, ale także służący jako zaczep dla mięśni, umożliwiający wykonywanie złożonych ruchów;
d) zróżnicowanie mięśni w zespoły, a więc brak wora powłokowego;
e) mięśnie wyłącznie poprzecznie prążkowane, w tym także obsługujące narządy wegetatywne (przewód pokarmowy, naczynia krwionośne);
f) hemocel;
g) układ krwionośny otwarty, rolę serca pełni w nim grzbietowe naczynie krwionośne, z bocznymi otworami;
h) brak nabłonków orzęsionych;
i) rozdzielnopłciowość, hermafrodytyzm jest bardzo rzadki;
j) występowanie larw w rozwoju osobniczym;
k) linienie powiązane ze wzrostem.
Zgodnie z pierwszą cechą, wszystkie dojrzałe stawonogi wykazują metamerię heteronomiczną. Metameria zawiązuje się w rozwoju zarodkowym, najpierw jako homonomiczna, a w miarę rozwoju zarodkowego i pozazarodkowego zamienia się w heteronomiczną, przy czym u postaci dojrzałych poszczególnych grup, jest różnie wyrażona. Im grupa jest prymitywniejsza, w obrębie tego typu czy danego podtypu, tym jej metameryzacja jest bardziej homonomiczna i odwrotnie. Tak więc, trylobitowce cechuje bardziej homonomiczna segmentacja niż pozostałe stawonogi. A np. w obrębie tchawkowców, wije mają mniej heteronomiczną metamerię niż owady.
U współcześnie żyjących stawonogów heteronomiczna segmentacja widoczna jest na pierwszy rzut oka. Segmenty poszczególnych okolic ciała zgrupowane są w zespoły, zwane tagmami, spełniające określone funkcje. Ciało stawonogów zbudowane jest z 2 tagm - głowy i tułowia (trylobitokształtne, wije) albo z 3 tagm - głowy, tułowia i odwłoka (część skorupiaków, owady). W drugim przypadku, w okresie rozwoju, część segmentów tułowia (niektóre skorupiaki), albo wszystkie segmenty tułowia (szczękoczułkowce) mogą się przyłączyć do głowy i powstaje głowotułów. Odpowiednio do tego ciało jest zbudowane z głowotułowia, tułowia i odwłoka (niektóre skorupiaki), albo z głowotułowia i odwłoka (szczękoczułkowce).
Głowa - cephalon (synonim: caput), powstała najwcześniej w ewolucji, w procesie określanym jako cefalizacja, w wyniku zespolenia się przednich segmentów. W ewolucji doszło do tak dalekiego zespolenia, że u larw i postaci dojrzałych zewnętrznie nie wykazuje segmentacji. W obrębie tej tagmy liczbę segmentów można policzyć tylko w okresie rozwoju zarodkowego na podstawie liczby parzystych zwojów nerwowych, par woreczków celomatycznych czy par somitów. Głowę buduje stała, określona dla danego podtypu, liczba podjednostek składowych. Pierwsza podjednostka określana jest jako płat przedgębowy (także płat głowowy) - acron, odpowiada on prostomium pierścienic. Płat jest pozbawiony wyrostków, u większości stawonogów występują na nim oczy i dlatego określany jest także jako płat lub segment oczny. Na reszcie segmentów wchodzących w skład głowy występują parzyste odnóża, różnie wykształcone i pełniące różne funkcje (patrz dalej), przy czym mogą się w okresie rozwoju zarodkowego pojawiać w pełnej liczbie, a następnie pod koniec tego okresu, mogą na określonych segmentach zanikać. Nie została określona liczba segmentów wchodzących w skład głowy u trylobitokształtnych, różni paleontolodzy podają różną jej liczbę, gdyż nieznany jest ich rozwój zarodkowy. U skorupiaków i tchawkowców głowę buduje 6 segmentów, u szczękoczułkowców (odcinek głowowy w obrębie głowotułowia) - 3 segmenty. Po stronie brzusznej głowy występuje otwór gębowy. W rozwoju zarodkowym zawiązuje się szczytowo i następnie zostaje przesunięty na stronę brzuszną. Stałą cechą, dla poszczególnych podtypów, jest także liczba segmentów, które znalazły się w położeniu przedgębowym na skutek przesunięcia otworu gębowego. U postaci dojrzałych skorupiaków i tchawkowców przed otworem gębowym występują 3 segmenty, a więc za otworem gębowym także 3. U szczękoczułkowców - 2 segmenty, a za otworem gębowym 1. Podane liczby są powszechniej przyjmowane, część zoologów zgłasza co do nich zastrzeżenia. Zwłaszcza kwestionowane jest uznawanie płata przedgębowego za segment, część badaczy twierdzi, że jest to nie segment, a wyrostek segmentu pierwszego. Częste są także głosy, że w ogóle struktury takiej, jako odrębnego składnika głowy, nie należy wyróżniać. Inni odwrotnie, postulują wyróżnianie większej liczby segmentów w głowie, niż podaliśmy wyżej. Choć ciągle nie ma zgodności poglądów co do budowy głowy u stawonogów, trzeba pamiętać, że pod względem filogenetycznym jest to najstarsza tagma, która uległa najdalej idącemu zatarciu segmentacji. Przy omawianiu charakterystyki poszczególnych podtypów, omówimy bardziej szczegółowo różnice poglądów. W głowie występują centralne ośrodki nerwowe w postaci zwojów mózgowych, obrączka okołoprzełykowa i zwoje podprzełykowe.
Tułów zróżnicował się w toku ewolucji, jako druga tagma, występująca za głową. Ma głównie znaczenie lokomocyjne, na nim występują odnóża służące do poruszania ciała. Jak już podano, tylko z tułowia i głowy zbudowane są trylobitowce i wije. U nich, w tułowiu zlokalizowane są główne części układu pokarmowego i reszta narządów wegetatywnych oraz układ rozrodczy. U skorupiaków, szczękoczułkowców i owadów tułów, albo segmenty tułowia wchodzące w skład głowotułowia, mają znaczenie lokomotoryczne i u tych stawonogów główne narządy wegetatywne są przesunięte do odwłoka.
Odwłok wchodzi w skład ciała skorupiaków, szczękoczułkowców i owadów. W nim zlokalizowane są: główna część układu pokarmowego, krwionośnego oraz cały układ rozrodczy. U części skorupiaków, prócz podanej funkcji, odwłok pełni także podobną rolę jak tułów. Mogą na nim występować odnóża zaangażowane w lokomocję. U szczękoczułkowców nie ma on znaczenia lokomocyjnego, jest pozbawiony w pełni wykształconych odnóży, ale mogą na nim występować szczątkowe odnóża, pełniące wyspecjalizowane funkcje, np. zmysłowe. U części szczękoczułkowców odwłok jest zróżnicowany na dwie części: przedodwłok - mesosoma (synonim: preabdomen) i zaodwłok - metasoma (synonim: postabdomen).
W skład tułowia czy odwłoka, wchodzą różne liczby segmentów. Ogólnie biorąc, prymitywniejsze grupy stawonogów nie mają ustalonej liczby segmentów tworzących te dwie tagmy, natomiast w grupach wyższych liczba tych segmentów jest stała i niewielka. Na przykład u wszystkich owadów tułów jest zbudowany z 3 segmentów. Ostatni segment tułowia czy odwłoka, określany jest jako telson.
Głowotułów u skorupiaków, składający się z tagmy głowowej i części segmentów tułowia, określany jest terminem łacińskim jako cephalothorax, a głowotułów szczękoczułkowców, będący połączeniem głowy i wszystkich segmentów tułowia w jednolitą całość, jako prosoma. Nie ma w polskiej terminologii zoologicznej odrębnych terminów, dla tych dwóch różnych części składowych ciała.
U postaci dojrzałych zewnętrznie, segmenty wchodzące w skład danej tagmy, a także same tagmy, mogą być bardzo różnie zaznaczone, mniej lub bardziej wyraźnie, albo segmentacja jest zatarta. Skrajnym przykładem zatarcia segmentacji są roztocze (należące do szczękoczułkowców), u nich głwotułów i odwłok załączone są w jednolitą całość, a pierwotną metameryzację zewnętrznie zaznaczają tylko parzyste odnóża.
Odnóża. U stawonogów prymitywniejszych pod względem filogenetycznym każdy segment ciała, z wyjątkiem pierwszego i ostatniego, to jest akronu i telsonu, jest zaopatrzony w parzyste odnóża, które są ruchomo zestawione z ciałem. Z kolei odnóża składają się z członów połączonych ze sobą stawowato. Wprawiane są w ruch za pomocą wyodrębnionych mięśni, obsługujących człony, zlokalizowanych w ich wnętrzu. Tylko u najprymitywniejszych skorupiaków odnóża są prostowane pod wpływem ciśnienia płynu jamy ciała (hydrostatycznie), a zginane za pomocą mięśni. Członowane odnóża stawonogów wykazują bardziej złożone ruchy parapodia pierścienic, będące wypukleniami wora powłokowego i poruszające się tylko wahadłowo. Niektóre stawonogi, za pomocą odnóży wykonują skomplikowane czynności.
Pierwotnym typem odnóża stawonogów jest odnóże dwugałęziowe (nie brak jednak poglądu zakładającego, że pierwotnym było odnóże jednogałęziowe, ale liczba zwolenników tego drugiego poglądu stale maleje). Odnóże składa się, podobnie jak u pierścienic, z części podstawowej (protopoditu) oraz dwu gałęzi: wewnętrznej dośrodkowej (endopoditu) i zewnętrznej (egzopoditu), skierowanej odśrodkowo w stosunku do długiej osi ciała. W szczegółach budowa odnóży jest bardzo zróżnicowana. Część podstawowa składa się z trzech (stosunkowo rzadko) członów - prekoksopoditu, koksopoditu i bazipoditu, dwóch - koksopoditu i bazipoditu, albo tylko jednego członu - koksopoditu. Kopalne dane wskazują, że pierwotnie część podstawowa składała się tylko z jednego członu. Uległ on rozdzieleniu na dwie lub trzy podjednostki w toku ewolucji poszczególnych grup stawonogów. Na części podstawowej mogą występować dodatkowo wyrostek lub 2 wyrostki zewnętrzne (epipodity, egzity) oraz wyrostek wewnętrzny (endit). Epipodity u form wodnych funkcjonują jako skrzela, a endity często wykształcone są w struktury rozdrabniające pokarm. Gałęzie mają różną budowę i składają się z różnej liczby członów. U prymitywnych skorupiaków są rozpłaszczone, liściaste, służą do wiosłowania. Ponadto, obie gałęzie mogą być tak dalece skrócone, że są krótsze od epipoditów i wtedy odnóże robi wrażenie trójgałęziowego. Jednogałęziowe odnóże powstało przez zaniknięcie jednej z gałęzi, najczęściej zewnętrznej, a wtedy takiej jednogałęziowe odnóże określa się jako stenopodium. Odnóża, odpowiednio do tagm, dzieli się na głowowe, tułowiowe i odwłokowe.
Najbardziej wyspecjalizowane są odnóża występujące na głowie. Przekształciły się one albo w narządy zmysłów, zwane czułkami (antenami), albo w narządy służące do pobierania pokarmu, określane jako narządy gębowe (przysadki gębowe).
Czułki, w obrębie współcześnie żyjących stawonogów, występują u skorupiaków oraz u tchawkowców. U skorupiaków przed otworem gębowym, ale po stronie grzbietowej, występują dwie pary czułków: czułki pierwszej pary (antenule), osadzone na drugim segmencie i czułki drugiej pary (anteny), zlokalizowane na trzecim segmencie. Pierwsza para czułków jest jednogałęziowa, druga dwugałęziowa. Tchawkowce (wije i owady) mają tylko parę jednogałęziowych czułków, osadzoną na drugim segmencie, przed otworem gębowym, także po stronie grzbietowej głowy.
Narządy gębowe wykazują zróżnicowaną budowę u współcześnie występujących stawonogów. U skorupiaków po stronie brzusznej, poza otworem gębowym, występują trzy pary przysadek gębowych, zlokalizowanych kolejno na 4, 5 i 6 segmencie głowy: żuwaczki (mandibulae), szczęki pierwszej pary (maxillulae, maxillae I), szczęki drugiej pary (maxillae, maxillae II). U tchawkowców narządy gębowe występują w tej samej liczbie co u skorupiaków i na podobnych kolejnych segmentach (trzeci segment głowy jest pozbawiony odnóży), ale w budowie narządy wykazują różnice. U skorupiaków żuwaczki są pod względem budowy zbliżone do odnóża dwugałęziowego. Funkcje rozdrabniania pokarmu spełniają ich wyrostki żujące (endity), odchodzące od części podstawowych w kierunku dośrodkowym. Obie te części składowe określa się jako gnatobazium (gnathobasium). U wijów (z wyjątkiem dwuparców) i owadów (z wyjątkiem przerzutek) żuwaczki są jednoczłonowe i całe służą do rozdrabniania pokarmu, a więc są jednolitym, nie złożonym, gnatobazium. Szczęki pierwszej i drugiej pary u typowo wykształconych skorupiaków są dwugałęziowe. U wijów i owadów szczęki obu par są zbliżone do odnóża dwugałęziowego, ale zagadnienie to jest sporne. Zwolennicy tworzenia taksonu jednogałęziowce - Uniramia twierdzą, że są to odnóża jednogałęziowe na końcach zróżnicowane w wyrostki (rozwidlone). Zagadnienie to zostanie szczegółowiej przedyskutowane w rozdziale omawiającym tchawkowce. Szczękoczułkowce mają tylko dwie pary narządów gębowych jednogałęziowych, osadzonych po stronie brzusznej głowotułowia: szczękoczułki (Chelicery) i nogogłaszczki (pedipalpy). Pierwsze z nich występują przed otworem gębowym na 2 segmencie, drugie za otworem na 3 segmencie.
U skorupiaków czynności związane z pobieraniem pokarmów mogą także podejmować odnóża występujące na segmentach tułowia przyłączonych do głowy, a także nazywa się szczękonóżkami (maxillipedes). Pozostałe odnóża tułowia określa się jako lokomocyjne albo paraeopody (paraeopedes).
Odnóża tułowiowe. Ich podstawową funkcją jest lokomocja i zależnie od rodzaju lokomocji (pływanie, kroczenie) są różnie zbudowane. U trylobitowców i skorupiaków są dwugałęziowe, a u reszty stawonogów jednogałęziowe.
Odnóża odwłokowe występują u skorupiaków i niższych szczękoczułkowców (staroraków), spełniają różnorodne funkcje: lokomocyjne, oddechowe, albo funkcjonują jako narządy kopulacyjne. U wyższych szczękoczułkowców (pajęczaków) i owadów odnóża na odwłoku nie występują lub występują, ale w tym drugim przypadku są krańcowo zmienione, nie służą nigdy do lokomocji, pełnią wyspecjalizowane funkcje.
Szkielet. Oskórek jest gruby, tworzy szkielet zewnętrzny. Ochrania ciało i służy jako przyczep dla mięśni lokomotorycznych, jest więc prawdziwym szkieletem. Mimo że jest gruby, nie utrudnia ruchów ciała, gdyż składa się z płytek, połączonych giętkimi, cienkimi częściami. Szkielet poszczególnych segmentów budujących tagmy (poza głową, która jest jednolita) składa się z 4 podstawowych płytek, skleytów: grzbietowej (tergitu), brzusznej (sternitu) i dwóch płytek bocznych (pleurytów), połączonych cieńszym oskórkiem. Płytki mogą być zrośnięte ze sobą, albo odwrotnie, mogą być wtórnie podzielone na mniejsze jednostki. Parzyste odnóża ustawione są pomiędzy płytką brzuszną a płytkami bocznymi. Szkielet odnóży składa się z różnie długich cylindrów (członów) oskórkowych połączonych cienkimi elastycznymi pierścieniami. U wyższych stawonogów, stykające się części członów są zróżnicowane w stawy typu zawiasowego. Stawy ułożone są w różnych płaszczyznach, a przez to odnóża mogą wykonywać skomplikowane ruchy.

Budowa wewnętrzna

Pokrycie ciała zbudowane jest z oskórka i naskórka.
Oskórek u wszystkich stawonogów ma bardzo złożoną budowę i u poszczególnych grup jest w szczegółach bardzo różnie wykształcony. Zasadniczo składa się z dwóch warstw: epikutikuli i prokutikuli. Właściwości oskórka, jakie się wykształciły w ewolucji, m.in. umożliwiły stawonogom opanowanie środowiska lądowego.
Epikutikula jest warstwą powierzchniową i, w porównaniu z prokutikulą, cienką. Ma najbardziej złożoną budowę u szczękoczułkowców i owadów, u których składa się z czterech warstewek: 1) cementowej, zbudowanej z lipoprotein; 2) woskowej; 3) polifenolowej i 4) najgłębszej, zbudowanej z kutikuliny, substancji lipoproteinowej. Taka budowa nadaje epikutikuli szczególne właściwości fizjologiczne. Stanowi ona, prócz mechanicznej, chemiczną barierę dla szkodliwych czynników środowiska zewnętrznego, zabezpiecza przed bakteriami, przed wysychaniem, czy wpływem szkodliwego promieniowania. Podwarstewka woskowa nie występuje u większości stawonogów wodnych, szczególnie u skorupiaków. U wijów epikutikula może występować tylko okresowo, np. przez pewien czas po linieniu, albo w suchych porach roku, a w wilgotnych może być odrzucana.
Prokutikula jest warstwą grubą, masywną. Główne jej zadanie to mechaniczne ochranianie ciała, a ponadto w niej zakotwiczone są zespoły mięśni motorycznych, które do niej dochodzą przenikając naskórek. Może ona także służyć jako rezerwuar metabolitów w okresie linienia czy głodowania. Wewnętrzne pokłady tej warstwy mogą być rozpuszczane pod wpływem enzymów i resorbowane jako pokarm. Prokutikula jest zbudowana głównie z wielocukru - chityny. Określone jej partie są wysycone substancjami białkowymi: sklerotyną, białkiem zawierającym chinom, nadającym tej warstwie sztywność oraz artropodyną, substancją giętką złożoną głównie z glikoprotein. U owadów w obrębie prokutikuli można wyróżnić dwie warstwy: egzokutikulę i endokutikulę.
Egzokutikula jest zesklerotyzowana, sztywna, mogą w niej występować barwniki. Pod względem budowy wewnętrznej jest bezpostaciowa. W przypadku skorupiaków egzokutikula jest zróżnicowana na dwa pokłady: pokład zewnętrzny zawierający barwniki (melaniny) i wewnętrzny zmineralizowany węglanem wapnia.
Endokutikula jest miękka i elastyczna, w większości zbudowana z artropodyny. Pod względem budowy wewnętrznej wykazuje strukturę blaszkowatą. Z niej zbudowane są połączenia między sklerytami w segmentach i członami w odnóżach. U skorupiaków endokutikula jest zróżnicowana na dwie podjednostki: zmineralizowaną i niezmineralizowaną przylegającą do naskórka. Prócz skorupiaków, warstwa zmineralizowana endokutikuli występuje w oskórku pareczników (wije).

U niektórych skorupiaków, pajęczaków i owadów pomiędzy egzokutikulą a endokutikulą może występować dodatkowa warstwa, pośrednia, zbudowana z chityny i impregnowana związkami białkowosterolowymi.

Oskórek, złożony z omówionych warstw, jest różnie gruby, od ułamków milimetra (larwy komarów) do ok. 3 mm (skrzypłocz). Przez całą grubość jest poprzebijany systemami kanałów, w których występują wypustki cytoplazmatyczne komórek naskórka. Wypustki mają różne znaczenie. Za ich pomocą mogą wydostawać się na powierzchnię skórka różne wydzieliny, a także może być odnawiana epikutikula, jak to ma miejsce u wijów. Służą one także do wymiany gazów, w przypadku braku narządów odedechowych.
Na powierzchni zewnętrznej oskórek może być gładki lub porzeźbiony. Może być pokryty łuskami lub włoskami, które są jego integralnymi częściami. Do wnętrza ciała oskórek może się przedłużać w postaci wyrostków, zwanych apodemami albo endosternitami, służącymi jako przyczepy mięśni, jako ochrona narządów wewnętrznych, czy tylko służącymi do podtrzymywania narządów wewnętrznych.
Oskórek ogranicza wzrost, jest więc u stawonogów okresowo odrzucany i odtwarzany. Okres, w którym szkielet zewnętrzny jest odtwarzany, nazywa się linieniem albo linką. Stary odrzucany oskórek określa się jako wylinkę. Linienie zachodzi przez całe życie u grup prymitywniejszych, czy form długo żyjących (niektóre skorupiaki, pająki, wije, owady pierwotnie bezskrzydłe), albo tylko do czasu osiągnięcia dojrzałości (tzn. linieją tylko larwy). Linienie obejmuje wszystkie części ciała pochodzenia ektodermalnego pokryte oskórkiem. A więc linieniu podlegają, prócz pokrycia ciała, jelito przednie i tylne, tchawki czy płucotchawki oraz niektóre części dróg rodnych. Proces linienia jest regulowany poprzez działanie układu hormonalnego.
Naskórek, w porównaniu z oskórkiem, jest cienki i w związku z tym nazywa się go podskórkiem (hipodermą). U większości stawonogów jest zbudowany z komórek kostkowych, albo z komórek cylindrycznych. Pomiędzy komórkami właściwymi występują gruczoły jedno- i wielokomórkowe, z których część jest szczególnie aktywna w okresie linienia i stąd nazywa się je gruczołami linkowymi. W naskórku występują także komórki zmysłowe, których wypustki dochodzą do oskórkowych włosków zmysłowych. Naskórek oparty jest na błonie podstawnej, która oddziela go od hemocelu. Wszystkie komórki naskórka są w różnym stopniu zaangażowane w linienie. Wyróżnia się cztery fazy w tym procesie. W pierwszej, zwanej przedlinką, pod wpływem określonych hormonów (p. skorupiaki, owady) zwiększa się aktywność metaboliczna komórek naskórka, a w tym szczególnie gruczołów linienia. Wyraża się ona m.in. tym, że komórki pokrywają się mikrokosmkami. Produkowane są w tym okresie enzymy rozpuszczające endokutikulę. U skorupiaków ponadto, w przedlince z oskórka zostaje częściowo uwolniony wapń i zwiększa się jego poziom w hemolimfie. W drugiej fazie występuje rozmiękczenie i upłynnienie endokutikuli przez działanie enzymów proteolitycznych i chitynolitycznych, w wyniku czego zostaje oddzielony stary oksórek od hipodermy. Płyn powstały z oskórka w wyniku działania enzymów, zwany linkowym, może być częściowo wchłonięty przez organizm i zużyty do budowy nowego oskórka. W trzeciej fazie występuje produkcja substancji na nowy oskórek, a na skutek parcia tej części płynu linkowego, która nie została wchłonięta przez organizm i parcia hemolimfy wypełniającej hemocel, następuje pęknięcie starego oskórka. W czwartej fazie zachodzi twardnienie nowo powstałego oskórka. Występuje w tej fazie także deponowanie barwników. Świeżo powstały oskórek jest najczęściej bezbarwny, a w czwartej fazie ciemnieje i przyjmuje zabarwienie odpowiednie do zdeponowanych barwników.
Zabarwienie ciała. Stawnonogi są żywo ubarwione. Barwa może pochodzić od pigmentów (melanin, lipochromów), zdeponowanych w oskórku, albo zdeponowanych w specjalnych komórkach barwnikowych naskórka lub barwników zawartych w cele tłuszczowych (wije, owady) i przeświecających przez przejrzysty oskórek. U części gatunków barwę ciału nadają krew albo chlorofil zmagazynowany w ciele tłuszczowym, pochodzący z roślinnego pokarmu. Barwy mieniące się są wywoływane przez załamywanie się promieni świetlnych na odpowiedniej rzeźbie oskórka. Są to barwy optyczne lub interferencyjne.
Mięśnie. U stawonogów nie występuje wór powłokowy, mięśnie rozdzielone są na zespoły o różnym znaczeniu funkcjonalnym. Na przykład u owadów występuje ok. 2 000 odrębnych zespołów mięśni, które można podzielić na m. trzewiowe (obsługujące narządy wegetatywne), m. segmentalne i m. odnóży (czułków, przysadek gębowych, odnóży lokomocyjnych). Wszystkie mięśnie należą do poprzecznie prążkowanych, w szczegółach komórki mięśniowe są inaczej wykształcone niż u kręgowców. Ponadto, u stawonogów każde włókno mięśniowe ma wiele płytek nerwowych motorycznych, stąd włókna są zdolne do szczególnie częstych skurczów. U kręgowców włókna mięśniowe mają pojedyncze płytki nerwowe.
Układ nerwowy ma podobny schemat budowy, jak u pierścienic, ale pod względem morfologicznym jest wyżej uorganizowany. Centralne jego części u wszystkich stawonogów położone są w jamie ciała.
Po stronie grzbietowej, w tagmie głowowej, zlokalizowany jest parzysty zwój mózgowy (mózg), z ośrodkami kojarzenia (ciałami grzybkowatymi), łączący się nerwami ze wszystkimi dalszymi częściami centralnymi. Zwoje mózgowe u niższych skorupiaków złożone są z dwóch płatów: pierwszego (protocerebrum) i drugiego (deutocerebrum). U skorupiaków wyższych i tchawkowców mózg składa się z trzech płatów: pierwszego, drugiego i trzeciego (tritocerebrum). W rozwoju zarodkowym płaty powstają z parzystych zwojów segmentalnych, odpowiednio należących do: pierwszego, drugiego i trzeciego zarodkowego segmentu i w trakcie rozwijania się tagmy głowowej jednoczą się w mózg. U szczękoczułkowców mózg jest dwudzielny, podobnie jak u skorupiaków niższych, ale występuje różnica jakościowa, bowiem mózg składa się z pierwszego i trzeciego płata. Płat drugi zanikł w trakcie ewolucji, w związku z nie występowaniem w tym podtypie stawonogów czułków.
U wszystkich stawonogów ze zwojów mózgowych wychodzą konektywy tworzące obrączkę okołoprzełykową, łączącą mózg ze zwojem podprzełykowym. Zwój ten powstaje w rozwoju przez złączenie się kilku pierwszych parzystych zwojów brzusznych. Dalsze części centralnego układu nerwowego leżą, podobnie jak zwój podprzełykowy, po stronie brzusznej, w rozwoju zawiązują się na planie drabinkowym, nawiązującym do schematu występującego u wieloszczetów. Budowa drabinkowa tej części systemu nerwowego występuje tylko u stawonogów prymitywnych (niższych skorupiaków). Przekształcenia u wyższych grup stawonogów polegają na zbliżaniu się i łączeniu parzystych zwojów segmentalnych. Procesy te zachodzą w rozwoju w związku ze zrastaniem się segmentów w tagmy i tagm w większe zespoły (np. w głowotułów). W wyniku tych przekształceń powstaje brzuszny łańcuch nerwowy, wykazujący różną koncentrację pierwotnie parzystych zwojów.
Protocerebrum unerwia narządy zmysłu wzroku. Deutocerebrum - czułki I pary u skorupiaków i czułki i tchawkowców. Tritocerebrum unerwia czułki II pary u skorupiaków wyższych, wargę górną u tchawkowców oraz szczękoczułki u szczękoczułkowców. Zwój podprzełykowy unerwia czułki II pary u skorupiaków niższych, przysadki gębowe u niższych i wyższych skorupiaków oraz tchawkowców, a u szczękoczułkowców unerwia nogogłaszczki. Brzuszny łańcuch nerwowy obsługuje mięśnie ruchowe, narządy zmysłów tułowia i odwłoka, od niego odchodzą nerwy obwodowe.

Oprócz centralnego układu u stawonogów występuje układ nerwowy sympatyczny, składający się z kilku odrębnych zwojów, unerwiający narządy wegetatywne.
Narządy zmysłów. Stawonogi powszechnie zaopatrzone są w oczy, zawsze osadzone na tagmie głowowej, o dwóch podstawowych typach.
Oczy proste (oczka, ocelle) informują tylko o świetle i jego natężeniu.
Oczy złożone składają się z podelementów - oczek, zwanych także ommatidiami. Ommatidium ma kształt wydłużonego stożka, może ich być w jednym oku złożonym do kilkunastu tysięcy. Ommatidia są od siebie izolowane pigmentem. Pojedyncze ommatidium odbiera więc tylko informację punktową, których wiele składa się na obraz złożony z wielu punktów (mozaikowy). Części składowe ommatidium ułożone są warstwowo. Najniżej leżą struktury wrażliwe na światło, wyżej struktury załamujące światło. Każde oczko przykryte jest przejrzystą warstwą oskórka, zwaną rogówką. Jest ona produktem dwóch komórek hipodermy, zwanych rogówkowymi (kornagenowymi), leżącymi poniżej rogówki. Dalej do wnętrza występują cztery komórki produkujące stożki krystaliczne. Rogówka i stożki stanowią aparat dioptryczny (załamujący promienie świetlne). Część podstawową ommatidium tworzą komórki zmysłowe, które określa się jako siatkóweczkę (retinulę). Komórki te mają części wrażliwe na światło w postaci sztyfcików, które ustawione są na wewnętrznym brzegu komórek, a więc poprzecznie do długiej osi ommatidium. Sztyfciki komórek wzrokowych danego ommatidium tworzą rabdom, część wrażliwą. Pigment występuje w dwóch częściach ommatidium. W komórkach siatkóweczki, w postaci drobnych, rzadko rozmieszczonych ziaren i w dwóch rodzajach komórek pigmentowych - otaczających komórki produkujące stożki krystaliczne oraz płaskich długich, otaczających górne partie komórek siatkóweczki. Komórki pigmentowe powodują izolację poszczególnych ommatidiów i jeżeli izolacja jest pełna, promienie świetlne nie przenikają z jednego ommatidium do drugiego, a takie oczy złożone określa się jako apozycyjne (punkty świetlne nie nakładają się). Elementami percepującymi promienie świetlne są rabdomy, w nich zachodzą zjawiska fotochemiczne, które są przekazywane do nerwów ocznych. Obraz, który powstaje w oku złożonym na podstawie wielu rabdomów, jest podobny do obrazu powstającego na ekranie telewizora (na przecięciach linii powstają punkty), gdyż składa się z punktów świetlnych o różnym natężeniu. Im więcej w oku ommatidiów, tym obraz jest dokładniejszy.
Statocysty. Występują u skorupiaków, w postaci pęcherzyków otwartych lub zamkniętych.
Narządy strunowe (chordotonalne), informujące o napięciu mięśni i sklerytów oskórka lub przekształcone w narządy słuchowe występują u owadów.
Narządy węchowe są bardzo różnie zbudowane i różnie zlokalizowane, omówimy je przedstawiając poszczególne typy. Tutaj tylko podkreślimy, że owady mają narządy węchowe najbardziej sprawnie działające w obrębie całego świata zwierząt.
Narządy smakowe występują najczęściej w otoczeniu otworu gębowego, rzadziej na innych częściach ciała, np. na odnóżach.
Narządy dotykowe rozmieszczone są na całej powierzchni ciała, najczęściej w postaci unerwionych włosków oskórkowych.
Lądowe stawonogi mają narządy wrażliwe na wibrację powietrza oraz percepujące stopień wilgotności w środowisku.
Jama ciała stawonogów jest miksocelem. Powstaje w rozwoju osobnika z połączenia się blastocelu z celomą, a ponieważ dostaje się do niej krew, z otwartego układu krwionośnego, jest jednocześnie hemocelem. Wypełniona jest płynem, zwanym hemolimfą, który jest mieszaniną krwi, limfy oraz różnych komórek występujących wolno w części płynnej.
Celoma u stawonogów w rozwoju zarodkowym zawiązuje się metamerycznie, jednak w późniejszych fazach światła worków celomatycznych otwierają się i łączą się ze światłem blastocelu i powstaje miksocel. Celoma zachowuje się tylko w światłach metanefrydiów, jeżeli występują.
Układ pokarmowy jest w szczegółach bardzo różnie zbudowany. Stawonogi odżywiają się różnorodnym pokarmem, ale zawsze ich układ pokarmowy składa się z jelita przedniego (ektodermalnego), jelita środkowego (endodermalnego) i jelita tylnego (ektodermalnego). Komórki nabłonka jelita przedniego są pokryte zwarcie długimi mikrokosmkami, które tworzą na jego powierzchni rąbek (brzeżek) szczoteczkowy; u stawonogów, jak pamiętamy, nie występują nabłonki orzęsione. Układ nie jest zawieszony na przegrodach otrzewnych (mezenteriach), przechodzi wolno przez jamę ciała. U pasożytów może być w różnym stopniu zredukowany.
Oddychanie. Stawonogi oddychają skrzelami, płucotchawkami, tchawkami lub skrzelotchawkami, uwypukleniami lub wpukleniami ściany ciała.
Skrzela służą do oddychania w wodzie, są cienkościennymi wyrostkami, osadzonymi na tułowiu, odwłoku lub odnóżach, w których krąży krew.
Płucotchawki służą do oddychania powietrzem atmosferycznym. Są to wpuklenia, w kształcie komór z otworami, zwanymi przetchlinkami (stigmami). We wnętrzu komory znajdują się sfałdowania blaszkowate, ułożone jak kartki książki, w nich krąży krew. Wymiana gazów zachodzi drogą dyfuzji.
Tchawki, podobnie jak płucotchawki, funkcjonują w warunkach lądowych. Są długimi wpukleniami ściany ciała. Mają wewnętrzne powierzchnie wysłane cienkim oskórkiem, co zapewnia im elastyczność. U tchawkowców i niektórych, mających tchawki pajęczaków, oskórek ma spiralne zgrubienia, co zapobiega zgniataniu tchawek. Podobnie jak płucotchawki, tchawki zaczynają się przetchlinkami. Od przetchlinek odchodzą rurowate pęki wpukleń, najczęściej tworzące coraz bardziej drobne odgałęzienia dochodzące do narządów wewnętrznych. Końcowe części najdrobniejszych tchawek przechodzą w komórki oddechowe (właściwe części oddechowe), bez oskórka, o kształtach gwiaździstych, z porozgałęzianymi kanalikami wewnątrzkomórkowymi. Części tchawek wysłane oskórkiem, są kanałami doprowadzającymi tlen i odprowadzającymi CO2. Układ tchawkowy doprowadza bezpośrednio tlen do wszystkich komórek ciała i w przeciwieństwie do omówionych już układów, krew nie pośredniczy w rozprowadzaniu tlenu.
Strzelotchawki występują u larw owadów żyjących w wodzie. Są to zmodyfikowane tchawki do oddychania w wodzie, tym różnią się od tchawek, że stanowią system zamknięty.
Układ krwionośny jest typu otwartego, krew krąży częściowo w układzie naczyń, wylewa się z naczyń do hemocelu i wraca do nich z powrotem. Układ naczyń jest różnie rozwinięty. U prymitywnych stawonogów, niezależnie od tego, że jest otwarty, nawiązuje w budowie do pierścienic. Naczynie grzbietowe jest silniej rozwinięte niż brzuszne i spełnia rolę serca. Serce u pierwotniejszych skorupiaków rozciąga się przez cały tułów i odwłok, a w każdym segmencie ma parę bocznych otworów (ostiów), przez które wchodzi do niego krew. U innych, serce jest silnie zmienione, jest krótsze, a liczba otworów bocznych jest niewielka, może być ograniczona tylko do jednej pary. Otwory boczne są zaopatrzone w zastawki, umożliwiają one dostawanie się krwi do wnętrza serca przy jego rozkurczu z zatoki okołosercowej, a zapobiegają jej cofaniu się. Światło zatoki sercowej nie jest częścią celomy, jest częścią hemocelu i jest z nim połączone przez otwarte naczynia lub przez otwory w ścianie zatoki okołosercowej. Krew, na skutek skurczu serca, płynie do głównego naczynia, określanego jako aorta, wychodzącego z serca ku przodowi ciała, i wpływa do rozgałęzień, zwanych tętnicami, a z nich wylewa się do hemocelu. Z hemocelu dostaje się do zatoki okołosercowej. W układach bardziej skomplikowanych występują naczynia żylne doprowadzające krew z hemocelu do zatoki okołosercowej, ale nie ma u stawonogów naczyń włosowatych. Krew płynie w naczyniu grzbietowym od tyłu ku przodowi, a kierunek przepływu regulują wspomniane zastawki.

Krew stawonogów składa się z części płynnej i amebocytów. U części stawonogów w osoczu rozpuszczone są barwniki oddechowe: hemocyjanina lub hemoglobina (rzadziej). Hemocyjanina nadaje osoczu barwę niebieską, hemoglobina czerwoną.

Układ wydalniczy. U stawonogów występują dwa rodzaje narządów wydalniczych: metanefrydia i cewki Malpighiego.
Metanefrydia występują u skorupiaków i części szczękoczułkowców. Pod względem morfologicznym są homologiczne do parzystych celomoduktów pierścienic, to jest do kanałów wydalniczych metanefrydiów, nie mają orzęsionych lejków. Są to narządy zamknięte od strony jamy ciała, co zapobiega dostawaniu się do ich wnętrza hemolimfy. Składają się z cienkościennego pęcherzyka i kanału wprowadzającego nie orzęsionego, uchodzącego na zewnątrz ciała otworem. Występują w niewielkiej liczbie par, 1 - 4. Uchodzą u podstaw czułków i wtedy nazywa się je gruczołami czułkowymi (antenalnymi), u podstaw szczęk - gruczoły szczękowe (skorupowe), albo na biodrach nóg - gruczoły biodrowe (koksalne). Płynne, zbędne produkty przemiany materii przenikają na drodze osmozy przez ściany pęcherzyków do wnętrza gruczołów i poprzez kanały wydostają się za zewnątrz organizmu.
Cewki Malpighiego (nazwa od odkrywcy narządów) funkcjonują u stawonogów lądowych - części pajęczaków i wszystkich tchawkowców. Są to cewkowate wypuklenia końcowej części jelita środkowego (pajęczaki) albo początkowej jelita tylnego (tchawkowce). Występują w różnej liczbie, od pary do kilkuset par. Produkty przemiany materii drogą osmozy dostają się do ich wnętrza, a stąd do światła jelita tylnego i z odchodami za zewnątrz organizmu.
Układ dokrewny występuje powszechnie. Kieruje metabolizmem, w tym procesami linienia i wzrostu oraz rozrodem.
Układ rozrodczy. Stawonogi są głównie rozdzielnopłciowe, hermafrodytyzm jest bardzo rzadki. Dymorfizm płciowy u większości form jest dobrze zaznaczony. Gonady i otwory płciowe rozmieszczone są różnie. najczęściej zlokalizowane są w odwłoku, rzadziej w tułowiu, głowie czy w odnóżach. Zawsze występuje jednak tylko para ponad i para gonoduktów.

Regeneracja

Stawonogi mają słabe zdolności do regeneracji. Dojrzałe postacie skorupiaków mogą regenerować słupki oczne i odnóża, dojrzałe pajęczaki odnóża. Dojrzałe owady nie mają zdolności do regeneracji.

Rozmnażanie i rozwój

Stawonogi rozmnażają się płciowo. Niektórzy parazytolodzy podają, że pasożytnicze rozłogowce rozmnażają się płciowo i wegetatywnie.
U części skorupiaków bruzdkowanie jest spiralne. U reszty stawonogów, całkowite równomierne lub nierównomierne, albo częściowe powierzchniowe. Występują także mieszane typy bruzdkowania, to jest początkowo bruzdkowanie jest całkowite i następnie przechodzi w powierzchniowe. Jaja są przeważnie bogate w żółtko, szczególnie u stawonogów lądowych. Gastrulacja bardzo rzadko zachodzi przez inwaginację, częściej drogą imigracji i epibolii. W okresie rozwoju zarodkowego powstają osłony zarodkowe.
Rozwój pozarodkowy, u przeważającej większości stawonogów, zachodzi z występowaniem larw. Larwy wykazują bardzo zróżnicowaną budowę w poszczególnych podtypach i stąd porównywanie ich budowy nie ma przydatności w rozważaniach filogenetycznych. Natomiast w obrębie podtypów, mogą wystepować larwy przydatne w rozmnażaniu stosunków pokrewieństwa gromad składających się na podtyp.

Artykuł ze strony: [link widoczny dla zalogowanych]