Kraby, krabiki...

Magda · Wysłany: Sob 23:22, 04 Mar 2006 Temat postu: Filogeneza stawonogów

Ujmując trylobitokształtne, skorupiaki, szczękoczułkowce i tchawkowce w typ stawonogi przyjmuje się najczęściej pogląd zakładający, że są to grupy siostrzane, o monofiletycznym pochodzeniu. Ten pogląd przeważał i przeważa. Jego przeciwnicy zakładający, że stawonogi są di- albo polifiletyczne negują tak istotne cechy wspólne, jak antropodyzacja (powstanie w ewolucji boczno-brzusznych odnóży stawowatych oraz sklerytów), rozwój tagm czy oczy złożone (ostatnio wykazano, że tego typu oczy są homologiczne u wszystkich grup stawonogów), cechy które nie występują u żadnych innych bezkręgowców. A także negują dodatkowe cechy wspólne, jak oskórek zawierający chitynę i białka niekolagenowe, prawdziwy szkielet zewnętrzny, będący przyczepem mięśni, gruczoły produkujące hormony linienia, mięśnie poprzecznie prążkowane, jednolity hemocel, serce położone grzbietowo z ostiami, hemocyjanina, jednolita pod względem molekularnym, mózg jednolicie zbudowany, brak orzęsionych nabłonków, bogate w żółtko jaja, bruzdkowanie częściowe powierzchniowe. Przyjmując monofiletyczność stawonogów zastanowimy się obszerniej nad pochodzeniem typu.
Stawonogi są bardzo starymi bezkręgowcami, które zaczęły się rozwijać już w okresie prekambryjskim. W kambrze występują już formy o stawowatych odnóżach: trylobity, skorupiaki i szczękoczułkowce, wije znane są z syluru, owady z dewonu. Artropodyzacja musiała się więc pojawić w prekambrze. Zarówno kopalne, jak i współczesne stawonogi wykazują wiele cech wspólnych z pierścienicami.
Cechy wspólne stawonogów i pierścienic:
- wspólny plan budowy ogólnej (segmentacja ciała);
- podobieństwo budowy układu nerwowego;
- występowanie odnóży tugorowych dwugałęzistych;
- obecność metanefrydiów itp.
Najstarsza teoria, która pojawiła się już z końcem XIX w., zakładała wprost pochodzenie stawonogów od pierścienic. Według zwolenników tej teorii, przodkami tej teorii były morskie wieloszczety, z których rozwinęły się trylobity, a z tych ostatnich reszta stawonogów. Trylobitowa teoria pochodzenia reszty stawonogów znalazła wsparcie w analizach rentgenologicznych. Wyniki tych badań sugerują, że trylobity miały gruczoł trzustkowo-wątrobowy, narząd występujący u skorupiaków i szczękoczułkowców. Ciąg podtypów trylobitokształtne-skorupiaki-szczękoczułkowce wykazuje niewątpliwie wspólne cechy, do których należą: odnóża pierwotne dwugałęziowe, pełnienie przez człony podstawowe odnóży zlokalizowanych w okolicy otworu gębowego funkcji żujących, występowanie gruczołu trzustkowo-wątrobowego. Z dziś żyjących stawonogów skorupiaki stoją niewątpliwie najbliżej pierścienic. Przemawiają za tym zwłaszcza podobieństwa w budowie układów nerwowego, pokarmowego, krwionośnego (mimo, że u skorupiaków jest on otwarty, jego schemat budowy jest taki sam jak u pierścienic). Z kolei najbliżej prototypu skorupiaków stoją trylobity. Prymitywne skorupiaki, podobnie jak trylobity, cechują słaba cefalizacja oraz duża homonomiczność segmentów odnóży. W obrębie trylobitopodobnych niektóre kopalne formy mają 2 pary czułków (Hemicrustacea). Co do tych założeń istnieje duża zgodność. Natomiast, odnośnie do pozycji systematycznej szczękoczułkowców zdania są bardziej podzielone. Ci, którzy zakładają pochodzenie szczękoczułkowców od trylobitów wskazują na cechy ostronogów. Organizacja układu nerwowego przejawiająca się w okresie rozwoju zarodkowego w tej grupie sugeruje, że szczękoczułkowce miały pierwotne czułki i następnie je utraciły. Czułki, podobne jak u trylobitokształtnych, zlokalizowane były w pozycji przedustej, bowiem u skrzypłoczów w rozwoju zawiązuje się deutocerebrum, które następnie zanika. Przeciwnicy tego poglądu wyprowadzają szczękoczułkowce z prymitywnych grup skorupiaków, wskazując na podobieństwa staroraków do skorupiaków, z jednej strony, a na podobieństwa staroraków do skorpionów, z drugiej. Brak jednak dowodów bezpośrednich - kopalnych - wykazujących, że trylobitokształtne rozwinęły się z pierścienic i były formami wyjściowymi dla innych stawonogów. Dlatego popularniejszy jest pogląd zakładający, że pierścienice, trylobitokształtne, skorupiaki i szczękoczułkowce miały wspólnego przodka, ale rozwijały się jako niezależne linie ewolucyjne.
Najbardziej dyskusyjne jest pochodzenie tchawkowców. Były one od dawna łączone ze skorupiakami w nadtyp: żuwaczkowce - Mandibulata. Również obecnie jest wielu zwolenników takiego łączenia. Przeciwnicy wysuwają różne argumenty. Przede wszystkim podkreślają brak gruczołu trzustkowo-wątrobowego u tchawkowców oraz dwugałęziowość przysadek mózgowych i odnóży u skorupiaków, a jednogałęziowość u tchawkowców. Gruczoł trzustkowo-wątrobowy nie występuje u wszystkich skorupiaków, zwłaszcza brak go u tych, które wychodzą na ląd. A więc niewystępowanie tego gruczołu u tchawkowców jest przystosowaniem do życia lądowego. Wielu morfologów podkreśla, że szczęki oraz wyrostki biodrowe (trzonki), czy woreczki wypuklane, występujące u niektórych wijów i owadów bezskrzydłych wskazują, że przysadki i odnóża były u tchawkowców pierwotnie dwugałęziowe. Wiele cech łączy skorupiaki i tchawkowce. U skorupiaków występują dwie pary czułków, u wijów i owadów też występują dwie pary z tym, że jedna para zanika w trakcie definitywnego stadium formowania się głowy. U skorupiaków i tchawkowców żuwaczki występują na tym samym fragmencie głowy, a ich mięśnie odwodzące mają ten sam plan budowy. U skorupiaków żuwaczki są członowane, podobną organizację można też znaleźć u tchawkowców: dwuparców i przerzutek. Zgodność budowy szczęk u obu grup jest udokumentowana. Obie grupy mają podobne pod względem biochemicznym wykształcony oskórek. Hemocyty są jednakowe pod względem cytologicznym. Pokrewieństwo podkreślają także cechy związane z rozrodem, zarówno u skorupiaków jak i tchawkowców występują anamorfoza i produkcja spermatoforów.
Skorupiaki pod względem morfologicznym są prymitywniejsze niż tchawkowce. Skoro uznajemy, że są to grupy wykazujące tyle podobieństw, to należy rozważyć czy tchawkowce wywodzą się od skorupiaków, czy raczej obie grupy miały wspólnego przodka?
Nie ma dowodów kopalnych, że skorupiaki były przodkami tchawkowców. A w obrębie współcześnie występujących skorupiaków mamy taką liczbę wyspecjalizowanych linii, że nie jest możliwe znalezienie naprawdę prymitywnej grupy, z której można by wyprowadzić tchawkowce. Pozostaje druga możliwość.
Praprzodek obu grup najprawdopodobniej pojawił się w prekambrze. Był albo organizmem lądowym albo wodnym. Pierwszą możliwość należy odrzucić, gdyż zaprzecza temu szczególnie fakt produkowania przez niektóre tchawkowce spermatoforów. Jest oczywiste, że przekazywanie samicom spermy w postaci spermatoforów jest sposobem prymitywniejszym niż przekazywanie w formie półpłynnej za pomocą prącia. W warunkach lądowych możliwe jet tylko zapłodnienie wewnętrzne; wszystkie tchawkowce cechuje takie zapłodnienie, jednak wiele grup zachowało pośredni sposób przekazywania spermy do narządów rodnych samicy w postaci spermatoforów. Spermatofory wskazują, że u tchawkowców przy wychodzeniu na ląd nie od razu wykształciły się nowe narządy związane z rozrodem, tylko istniejące podlegały modyfikacjom, a dopiero w dalszej ewolucji pojawiły się przystosowania do kopulacji i w pełni wewnętrznego zapłodnienia. Wiadomo jeszcze, że przodek stawonogów i pierścienic poruszał się za pomocą licznych dwupłatowych tugorowych odnórzy, osadzonych na segmentach, z wyjątkiem pierwszego i ostatniego.
Zwolennicy nie wyróżniania taksonu: stawonogi podnoszą rangi skorupiaków, szczękoczułkowców i tchawkowców do typów. Tym samym zakładają, że artropodyzacja, najistotniejsza cecha tych bezkręgowców, pojawiła się w ewolucji kilkakrotnie, w wyniku konwergencji. Możemy tu tylko podkreślić, że koncepcja ta ma tylu zwolenników co przeciwników. Najmłodszą jest koncepcja dotycząca wyłączania ze stawonogów tchawkowców i łączenia ich z pazurnicami w typ jednogałęziowce - Uniwramia. A pazurnice wykazują tyle cech prymitywnych (pod względem wielu cech są prymitywniejsze od wieloszczetów), że koncepcja jest bardzo trudna do przyjęcia. Początkowo budziła duże zainteresowanie, ale liczba jej zwolenników coraz bardziej maleje.

Artykuł ze strony: [link widoczny dla zalogowanych]